隆背生成症候群包括复杂的物理和生物机制，其正确形成机制的研究需要相当大的努力。自20世纪90年代以来，我们一直在研究这个话题，但直到2004年左右，我们的努力才取得了一些成果。我们对这个话题进行了大量的实验，并通过诊断图像技术对正常个体和患病个体进行了尸检和实验室研究。

我想强调的是，在这个过程中，没有动物受到伤害或杀害，我们研究的个体是自然死亡的个体。本研究的主要目标是检查争论中的理论，明确引用不完整或错误数据获得的理论基础，从而建立正确的机制，影响背部形态的变化。为了减少或防止隆背变异的发生，未来的目标是发展可行的方法。本文只记录了综合学术评论的一部分，希望本文能让普通饲养者更容易获得和理解相关的龟背现象。

这两个因素都是隆背现象的重要原因

其中一个主要因素被称为湿度理论，目前还没有合理的生物解释。有些说法与已知的生理知识不一致，只提出了细胞脱水组织坍塌的模糊概念；其他类似的理论也是不可行的。然而，许多育种者已经观察到了环境湿度，甚至环境温度和湿度变化对海龟的影响。我们的主要主题之一是试图了解湿度的真正影响。

首先，我们必须知道，海龟的身体成分与大多数动物完全相同。虽然它们的骨骼有不同的外观，但它们的化学成分与其他动物的骨骼成分相同。在此前提下，外层角质鳞甲主要由角质鳞甲组成β-keratin 有少量的组成α-keratin 这两种角质素在细胞中得到了广泛的研究，但海龟（海龟） 独特之处在于覆盖身体的骨骼和覆盖在外面的角质层，因此对这层骨骼或角质层的损伤会产生严重的影响。

如果我们先检查骨骼结构，我们会发现它和狗、马或人类的缺陷一样脆弱。龟骨的发育及其可承受的应力没有异常或独特之处，其发育过程完全符合已知的生物学和营养知识。

制骨所需的基本微量元素 (主要成分为钙和磷) 通过食物和血液输送，这些微量元素的数量和比例必须正确，使骨骼正常发育。此外，为了运输这些物质，移动?物体的维生素 D3 必须正常代谢；供应造骨元素或 Vit. D3 异常的运输过程会导致骨骼缺乏正常的密度和韧性。大多数爬虫饲养者称这种情况为代谢性骨病或 MBD (Metabolic Bone Diease)。

缺乏适当密度的骨骼对物理应力极其脆弱，就像人类佝偻病一样 (rickets)，腿部长骨因重力和肌肉拉力而弯曲。如果我们检查佝偻病患者的骨骼结构，我们可以发现它的状况与MBD和背部变异的龟骨非常相似；与硬、薄、致密的正常骨骼相比，骨骼纤维化、厚、多孔，在持续应力下极易变形。

对于海龟来说，应力的来源之一是连接四肢的强壮肌肉。由于肌肉张力，MBD或背部隆起的海龟通常没有凹陷的骨盆区域(pelvic region)；由于肺本身的膨胀和相关肌肉的作用，上半身也可能凸起。骨骼在生长过程中具有最强的可塑性，因此此时对骨骼的影响更严重－生长速度越快，就越有可能产生绝对或相对的缺陷－所有的动物和人类都是如此。用人工饲料喂养的乌龟很难捕获具有良好骨密度的个体，尤其是草食性乌龟；快速生长的个体很难有健康的骨密度（事实上，这种情况从未被观察到）。我们所有快速成长的个体，无论是否有外部症状，都有一定程度的疾病 MBD。通过解剖死亡个体，或比较野生海龟和人工饲养个体 X 可以证明光影像。

每个龟饲养者都知道，在龟卵即将孵化之前，骨骼非常柔软和有弹性，随着时间的推移逐渐硬化，但不会硬化到失去弹性。长期施加的应力会导致骨骼变化，甚至强度较弱的应力也会产生严重的影响。

乌龟和大多数乌龟和其他动物的区别在于，它们的大部分身体都被骨头覆盖着。骨头的外部覆盖着角质层或鳞片。角质素具有许多独特的性质，是最强硬的生物材料之一，也能吸收或释放水分，使龟甲的环境稳定（就像我们的指甲在洗澡后变得柔软和脆）。

我们对α- 与β-keratin (角质素) 对不同含水量和环境湿度的性质有很好的了解。角质素如何因环境湿度而改变其硬度是一个非常重要的特征。其硬度变化非常剧烈，可以测量和量化；相对湿度超过80% 当相对湿度为50%时，鳞甲角质素的韧性和抗性只有一半。当相对湿度达到90-100%时，角质素因吸收水分过快而变得非常柔软，对覆盖其下的骨骼几乎没有张力；相反，相对湿度极低（约25%） 当角质素失水时，它会变得非常坚硬和坚韧。在这种情况下，角质层可以对其下骨产生足够的物理应力。根据之前的测试结果，大多数海龟生态环境的设计保持了极低的相对湿度 (12%)。

最近的实验结果还显示，保温灯(basking lamp) 干燥效果极佳。在其直接暴露的区域，壳林甲中的水分子释放迅速将表面的相对湿度降低到20%以下，增加角质素的强度，增强角质层对下骨骼的应力。

一些错误的认知

许多人认为野生幼龟是野生幼龟 例如：欧洲陆龟 Testudo graeca) 大部分生活在潮湿的环境中，环境的相对湿度为90-100%。这是一个完全错误的信息。

我们研究的一些内容测量了数千次幼龟的自然栖息地，通过迷你自动记录装置在几个主要栖息地测量了12个月以上，收集了高度准确的温湿度数据，并通过安装在龟身上的记录器获得了18万 详细的湿度数据点。我们的研究结果表明，幼龟的生活环境与成龟没有显著差异，相对湿度在34-60%之间。在暴风雨或阵雨中记录了极少数相对湿度超过90%的例外。南欧Ameria和Murcia的半干旱地区 (类似于北非大部分半干旱地区)，即使在乌龟活动的高峰期，降雨也是必然的。

数据的记录时间涵盖了高湿度(>80%)的所有海龟活动(包括蛰伏)。 在这种情况下，活动时间只占所有记录时间的2%，龟觅食期的相对湿度可以低至20%，但大部分后续生长期会回复到相对湿度的45-50%，收集到的数据与摩洛哥、土耳其和突尼西亚之前的记录一致(不完全一致)。其他工作人员记录的信息也包括北美沙漠海龟(Desert tortoise) 根据洞穴中的湿度记录，这些数据不能显示90-100%的相对湿度适合幼龟生长。

事实上，沙漠陆龟 (Gopherus agasssizii) 亚利桑那干燥沙漠地区的相对湿度甚至高于Ameria和Murcia 地区还低。几个干燥地区的野生海龟不会隆背的主要原因是它们利用洞穴或植被提供90-100%的相对湿度 西班牙当地的欧洲陆龟(Testudo graeca graeca) 由于没有这样的环境，隆背形态会发生很多变化，当地属于半干燥地区，每年的平均降雨量只有226毫米(英国的平均降雨量约为600 毫米)是欧洲年降雨量最小的地区。

我将鼓励所有的海龟饲养者特别关注气象网站提供的海龟栖息地的平均相对湿度图，其中只有在海龟栖息地高度收集的气象数据才是有意义和可靠的信息。不同海拔高度的温湿度差异很大，内陆地区和临海地区的气候差异也很大。大多数海龟只有非常单一的生物类型，在讨论其背后的原因时，还必须讨论其个别栖息地的气候信息 (不是所有栖息地的平均信息)。

角质素的另一个主要特征是可以改变骨骼上的物理应力，以及如何在龟类动物中增生。当海龟只依靠细胞增生时，新生物质堆积在鳞片的边缘，形成类似树年轮的结构；大多数海龟细胞是平面增生，每个细胞以相同的速度生长在旧细胞下，许多水生海龟缺乏生长轮(historical growth rings)，旧鳞甲最终会脱落，并被新鳞甲所取代。陆生龟不会有鳞甲脱落，它们的角质层会以垂直增生的方式增加。

这种膨胀的垂直细胞增生模式会对骨骼产生向上的应力。当MBD(代谢性骨病)在任何程度发生时，都会产生严重的影响，骨骼会适应鳞甲的生长，这是乌龟隆背的主要原因。然而，由于鳞甲的生长方向不同，水生龟不会发生。当出现以下情况时，隆背现象会更加明显:角质素因极度干燥而过于坚硬。

角质素增厚异常

过度增生和增厚的角质层是严重隆背龟个体的共同特征。与野生健康个体相比，异常增生现象可以通过角质层颜色的不同快速判断；过度增生的个体通常角质层质地密集，颜色深。具有这种现象的个体大多在类似的环境中生长:在模拟自然环境的饲养场所，控制含有保温灯的水分摄入，限制水分摄入。我们已经发现，许多养殖场所将环境湿度调整到极低，甚至低于干旱栖息地。顶部保温灯对乌龟的影响尚未仔细讨论，但可以肯定的是，它会导致大量的水分蒸散。在这种环境下，乌龟也可能出现其他与脱水有关的健康问题：膀胱结石、痛风和肾脏病变。

经过实验室的研究，证实了一个有趣的现象：当海龟长期脱水时，其皮肤组织会增厚，试图减少皮肤的水分蒸发，增厚的皮肤会影响四肢的皮肤，使鳞片甲角质素(β-keratin) 增生。当动物脱水时，鳞片会加速生长和增厚，但骨骼的生长没有加速，增厚的干角质层对骨骼产生巨大的力量；但在正常情况下，角质层对骨骼的影响非常弱。加快生长速度，加上MBD和过于干燥的环境，会拉动肌肉张力和角质鳞片过度增生引起的张力，导致龟甲变形。

另一个重点是，在野生环境中，龟甲不断被粗糙的植物、石头、风吹来的灰尘和龟本身的挖掘行为所磨损。即使在休眠期，龟仍然保持部分活动，洞穴土壤中的微生物也会分解龟甲外层的物质。因此，龟甲外层不断磨损变薄。在大多数人工饲养环境（尤其是室内饲养环境）中，四育者的护理往往会排除龟甲磨损的因素。即使湿度控制得当，角质层也会继续积累。如果环境干燥，将受到奖金的影响。

角质层越厚 （干燥），背部隆起现象将变得更加明显，其原因不仅来自角质层本身的性质，而且与下部覆盖的骨骼产生的强烈物理应力有关。

为了缓解严重的隆背现象，一些饲养者长期将乌龟的环境湿度提高到90%以上，并提高温度。它的作用只是软化角质层，减少骨骼损失的应力，但不能改善MBD，使乌龟暴露在真菌和细菌感染的高风险下。潮湿软化的角质层难以抵抗微生物的入侵，缺乏结构强度，容易受损。虽然在这种极端环境下，可见的隆背现象可能会减少或消失，但这只是一种治标的方法。

我认为用非自然环境解决非自然环境造成的问题是一个非常严重的错误。为了改善背部形态的变化，我们应该尝试改善背部现象的原因，而不是专注于抑制明显的外部症状。

因此，要提出的论点有：

使海龟的骨密度与健康的野生个体相似，并定期进行测量和跟踪。健康的骨密度可以减少形态变异的机会。

确保饲养环境能够提供适当的温度和湿度。参照物种自然栖息地的详细环境因素，建立温湿度的适当安全范围，而不是通过猜测或粗略的气象数据。

改善饲养环境

改善饲养环境，使龟甲磨损正常，避免角质层增厚。

实现上述需求仍有一些困难。显然，目前的饲养环境需要改善，虽然绝缘灯是必要的设施，但也会造成严重的问题。在非自然环境中，饲养者也难以在安全范围内控制环境湿度，龟在人工饲养下也难以达到健康的骨密度和生长。

野生海龟必须定期移动和觅食，并有长期的休眠，因此它们接触的环境因素随季节而变化。解决上述问题可行的计划不是胡说八道，也可能是龟类繁殖的一大进步，对于不易繁殖或濒危物种的繁殖尤为重要。